Houtschimmels in de wijnstok, da’s rottig!

“Grapevine trunk disease” zorgt voor een reductie van de opbrengst en het afsterven van de wijnstokken, en is een steeds vaker voorkomend probleem in de wijngaard. Het is een verzamelnaam voor verschillende ziektes van de stam waarvan de schimmelziektes Eutypa dieback, Phomopsis dieback, Botryosphaeria dieback en het esca complex de belangrijkste zijn. De laatste jaren is er veel onderzoek gedaan naar houtschimmels in de wijngaard en zijn er veel nieuwe schimmels geïdentificeerd. Er is door een wildgroei aan (Engelse) synoniemen en nieuwe definities vaak onduidelijkheid over de benaming en het verloop van de schimmelziektes in de wijnstok. Dit artikel geeft een overzicht op basis van de laatste inzichten.

Het duurt vaak meerdere jaren voordat de symptomen van schimmelziektes van de stam zichtbaar worden. Hierdoor is het moeilijk om de schimmelinfecties tijdig te ontdekken en te behandelen. De sporen van de schimmels infecteren de wijnstok met name via snoeiwonden, maar ook andere beschadigingen kunnen een toegangspoort vormen. De schimmels groeien de stam binnen en doden en verteren langzaam het hout. Over het algemeen is de plek waar de schimmel de stam is binnengedrongen aan de buitenkant van het hout waarneembaar in de vorm van “cankers”. Dit zijn dode dieper liggende stukken stam waarover wildgroei van de omliggende bast plaatsvindt. Daarnaast toont een doorsnede van geïnfecteerd hout vaak verkleurde of necrotische delen centraal of in een sector van het hout. De schimmels zorgen voor een verminderde sapstroom, en/of voor het vrijzetten van toxische stoffen (fytotoxines)^1-5 waardoor de scheuten en bladeren verkleuren, verminderd groeien, of zelfs afsterven^{6, 7}. De symptomen kunnen echter verschillen per druivenras^{8, 9} en bij een infectie met meerdere schimmels kan een overlap van symptomen van meerdere schimmelziektes plaatsvinden^{3, 10}.

Schimmelziektes en hun symptomen

De belangrijkste schimmelziektes van de wijnstok die vallen onder “grapevine trunk disease” zijn Eutypa dieback, Phomopsis dieback en Botryosphaeria dieback en het esca complex. Met de Engelse term “dieback” wordt het karakteriserende ziekteverloop van deze ziektes aangeduid waarbij jonge scheuten als eerste dood gaan en de symptomen van de ziekte een terugtrekkende beweging maken richting de steeds oudere delen van de plant. Het esca complex is daarentegen een ‘complex’ van meerdere ziektes waarbij ook scheuten en delen van de wijnstok kunnen afsterven. Hieronder zal per ziekte een uitgebreide omschrijving van de symptomen gegeven worden:

Eutypa dieback en Phomopsis dieback

“Dead arm disease” is een oude term die gebruikt werd voor het afsterven van een deel van de druivelaar door houtschimmel waarbij zwarte necrotische vlekken op de scheuten waarneembaar waren. In de jaren 70 bleek echter dat de symptomen van dead arm disease eigenlijk een combinatie waren van twee schimmelziektes, veroorzaakt door de schimmels Eutypa lata en Phomopsis viticola¹¹. Er vond een herdefinitie plaats waarbij Eutypa lata zorgde voor Eutypa dieback. Als gevolg van deze schimmel groeien de scheuten later en langzamer, zijn ze korter, zijn de internodes korter, en hebben ze kleinere en verschrompelde chlorotische bladeren met gescheurde randen. De aangetaste scheuten gaan vaak dood gedurende het seizoen¹². Wanneer een doorsnede van het geïnfecteerde hout wordt gemaakt dan is er bij een Eutypa lata infectie een wig-vormige aantasting te zien van de vaten in het hout⁵. De andere schimmel, Phomopsis viticola, werd verantwoordelijk gehouden voor “Phomopsis cane and leaf spot”, de zwarte necrotische vlekken op de jonge scheuten¹³. Recenter bleek echter dat Phomopsis viticola niet alleen voor de zwarte vlekken zorgt, maar net als Eutypa lata ook kan zorgen voor de vaatverkleuring van het hout en het afsterven van een deel van de wijnstok¹¹. Er vond wederom een herdefinitie plaats, en de ziekte Phomopsis dieback was daarmee geboren.

Botryosphaeria dieback

Er zijn ruim 20 verschillende schimmels uit de Botryosphaeria familie waarvan bekend is dat ze Botryosphaeria dieback kunnen veroorzaken⁸. De symptomen van Botryosphaeria dieback vertonen overeenkomsten met de symptomen van Eutypa dieback en grapevine leaf stripe disease (zie beneden). Een doorsnede van het hout laat net als bij Eutypa dieback een wigvormige aantasting zien van de vaten.. Daarnaast is er net als bij grapevine leaf stripe disease een oranjebruine verkleuring zichtbaar onder de bast en in de lengterichting van de stam¹⁴. De bladeren krijgen tussen de nerven en aan de randen van het blad geeloranje en rode verkleuringen (voor respectievelijk witte en rode variëteiten). Deze verkleuringen worden necrotisch waardoor in een later stadium het blad verkleurd is rondom de nog groene nerven en de randen van het blad en de middelste delen tussen de nerven dood en bruin zijn^{3, 8, 14}. Deze symptomen zijn ook gereproduceerd door groene scheuten van de wijnstok handmatig te infecteren met schimmels uit de Botryospaeria familie¹⁵. Naast deze blad-symptomen vallen de bladeren ook van de scheut, en kan er ook indroging en rotting van de trossen optreden. Net als bij Eutypa dieback is het mogelijk dat de scheuten in het begin van het seizoen een groeiachterstand hebben en chlorotische bladeren hebben⁵, en dat de scheuten gedurende het groeiseizoen dood gaan^{3, 14}.

Esca complex

De meest bekende en beruchte van de schimmelziektes. Het oude idee dat esca leidt tot houtrot, en plotselinge symptomen van de bladeren en apoplexie is echter vervangen door vijf verschillende ziektes die samen het “esca complex” vormen^{3, 10, 16}:

1. Dark wood streaking,
2. Petri disease,
3. Grapevine leaf stripe disease,
4. Witrot, en
5. Esca proper

Een aantal van deze ziektes worden door dezelfde schimmels veroorzaakt, maar afhankelijk van de leeftijd van de wijnstok en de duur van de infectie leiden ze tot andere symptomen. In het kort zorgen de Phaeoacremonium minimum en Phaeomoniella chlamydospora schimmels voor de ziektes dark wood streaking, Petri disease, en Grapevine leaf stripe disease, waarbij ze zorgen voor necrose en verkleuring van de vaten in het hout (te zien in doorsnedes). Vervolgens is dit aangetaste hout een voedingsbodem voor witrot met schimmels zoals Fomitiporia spp. en andere schimmels uit de Basidiomycota familie die het hout verteren. Esca proper is uiteindelijk het eindstadium waarin meerdere type schimmels aanwezig zijn en het hout in een vergevorderd stadium is aangetast. Door een vaak wisselende samenstelling van de aanwezige schimmels en de daarbij behorende symptomen is het stellen van een juiste diagnose vaak lastig, maar niet onmogelijk. Daarnaast kan er ook een acute esca variant optreden waarbij apoplexie optreedt. In dit geval zullen gezond uitziende groene scheuten en bladeren binnen een paar dagen verdrogen en afsterven zonder dat er een specifieke bladsymptomen optreden. Vaak gebeurt dit wanneer een natte periode gevolgd wordt door heet en droog weer. Het is nog niet helemaal duidelijk hoe dit veroorzaakt wordt. Men denkt dat het komt door een plotselinge stijging en activiteit van de fytotoxides die door de schimmels worden uitgescheiden in combinatie met de extra evaporatie door het droge weer^{3, 6, 16, 17}. Hier onder zullen de chronische symptomen van het esca complex in jonge en in oude wijnstokken worden besproken.

Jonge aanplant

Dark wood streaking en Petri disease komen voor in jonge wijnstokken en worden veroorzaakt door de schimmels Phaeoacremonium minimum en Phaeomoniella chlamydospora, en Petri disease ook door Cadophora luteo-olivacea¹⁰. Wanneer bij zeer jonge stokken (<2 jaar) bruine dode vasculatuur worden waargenomen (bij een doorsnede), dan is er sprake van dark wood streaking. Dit is vaak een teken dat de stokken gekweekt zijn met besmet hout. De bladeren vertonen nog geen symptomen van deze aantasting. Petri disease ontstaat bij iets oudere, maar nog steeds jonge aanplant (<7 jaar) en daar zijn ook de verkleurde vaten in het hout waarneembaar. Bij beide ziektes is het mogelijk dat er teer-achtige zwarte druppeltjes waargenomen worden bij het doorsnijden van het verkleurde hout. Bij Petri disease kunnen de bladeren daarnaast ook chlorose vertonen en verwelken, en kan de wijnstok zelfs in zijn geheel afsterven^{10, 16}.

In nieuwe en oude wijngaarden

Grapevine leaf stripe disease wordt ook met name veroorzaakt door Phaeoacremonium minimum en Phaeomoniella chlamydospora en kan plaatsvinden in zowel jonge als oude wijnstokken. Het typische kenmerk van deze schimmelziekte is het tijgerstreeppatroon op de bladeren. Dit patroon ontwikkelt zich tussen de nerven van het blad waar eerst een donkerrode of gele strepen ontstaan, afhankelijk of het een rode of witte druivenras betreft, waarna de bladeren ook necrotisch strepen tussen de nerven gaan vertonen, en ook de rode variëteiten een gele streep kunnen krijgen tussen het groene en rode/necrotische deel van het blad^{3, 10, 18}. Doordat de rode variëteiten vaak later pas een duidelijke gele verkleuring op het blad laten zien kan het verward worden met Botryosphaeria dieback (zie hierboven). Een duidelijk verschil is echter dat de verkleuring van Botryosphaeria dieback optreedt van mei tot juni, en niet van eind juni tot begin juli zoals bij grapevine leaf stripe disease⁸. Andere kenmerken van grapevine leaf stripe disease zijn kleine necrotische vlekjes op de druiven waarbij de druiven ook kunnen barsten, en een oranjebruine verkleuring in de lengterichting van de stam waarneembaar wanneer de bast wordt weggehaald. Deze verkleuring ontstaat vanaf de canker, de plek van infectie. Ook bij grapevine leaf stripe disease kunnen gedurende het groeiseizoen delen van de wijnstok plotseling verwelken en afsterven¹⁰.

In oude(re) wijngaarden

Witrot en esca proper zijn ziektes die voorkomen in oude wijngaarden. Witrot wordt veroorzaakt door schimmels (Formitiporia spp.) die lignine afbreken in het hout waardoor lange witte cellulosevezels overblijven en de stam broos en breekbaar wordt. Esca ontleent zijn naam aan deze cellulosevezels. Het droge cellulose kan gebruikt worden als tondel hout om vuur te maken en wordt in het Latijn / Italiaans “esca” genoemd^{6, 19}. Witrot vertoont geen externe symptomen en is enkel waarneembaar wanneer een doorsnede van het hout gemaakt wordt^{10, 16}. Esca proper is – in de nieuwe definitie van esca – de combinatie van alle schimmels en symptomen die vallen binnen het esca complex^{10, 16}. Bij esca proper vertoont de stam een verkleuring van de houtvaten zoals beschreven bij dark wood streaking en petri disease met daarnaast delen van het hout die zijn aangetast door witrot. Deze aantasting van het hout verspreidt zich vanaf het punt waar de eerste infectie heeft plaatsgevonden, meestal herkenbaar aan een canker en een oranjebruine verkleuring op de stam. De infectie gaat vrijwel nooit lager dan de ent, en tast nooit het wortelsysteem aan⁶. De met esca proper aangetaste wijnstokken vertonen het karakteristieke tijgerstreeppatroon op de bladeren en de necrotische vlekjes op de druiven zoals dat ook bij grapevine leaf stripe disease waarneembaar is¹⁶.

Misdiagnose

Gebreksziektes kunnen ook leiden tot bladverkleuringen en necrose, en worden vaak verward met de symptomen van de schimmelziektes. Een magnesium tekort zorgt bijvoorbeeld voor chlorose gevolgd door necrose van delen van het blad, welke lijkt op de symptomen van esca complex. Het verschil is echter dat bij magnesiumgebrek de verkleuring gelijkmatiger is en uitloopt in groene punten¹⁸. Om de juiste behandeling te kiezen is het daarom zaak om de symptomen zeer nauwkeurig in kaart te brengen en bij twijfel extra test zoals een bodemonderzoek uit te voeren.

Preventie en behandeling

Sinds het verbod op het kankerverwekkende sodium arsenaat zijn er geen curatieve middelen op de markt die effectief de verschillende houtschimmels kunnen bestrijden. Wanneer de symptomen optreden is het al te laat en zijn de wijnstokken al langdurig geïnfecteerd⁸. Gezonde planten met een goed afweersysteem zijn een belangrijke voorwaarde voor het uitblijven van ziektes. Versterkende middelen voor de wijnstok zoals biofungiciden²⁰ en de behandeling met cysteine²¹ worden dan ook volop getest om de wijnstokken beter bestand te laten zijn tegen schimmelinfecties. Daarnaast zijn er ook een aantal preventieve maatregelen die toegepast kunnen worden in het wijngaardbeheer. Deze maatregelen beginnen al bij de aanplant van nieuwe stokken. Stressfactoren zoals een slechte drainage, onvoldoende of een overvloed aan voedingsstoffen, of een slechte manier van planten van de onderstokken werkt namelijk de ontwikkeling van schimmelziektes in de hand²². Wanneer de wijngaard eenmaal aangeplant is kan aantasting en verspreiding van schimmelziektes veelal worden voorkomen door de volgende methoden en maatregelen:

1. de zachte snoei methode
2. wondpasta om grote wonden af te dichten
3. ontsmetten van de snoeischaar tussen verschillende wijnstokken
4. niet snoeien bij nat weer
5. Scheuten schuin afknippen waardoor er geen water op de wond blijft staan
6. verwijderen van besmet hout uit de wijngaard (en verbranden of begraven)

Een aantal van deze preventieve methoden – zoals het ontsmetten van de snoeischaar en het niet snoeien bij nat weer – zijn in theorie goed, maar zeker bij grote wijngaarden praktisch niet haalbaar. Het schuin afknippen en het verwijderen van besmette stokken is daarentegen wel mogelijk om verspreiding van de schimmels tegen te gaan. Van bovenstaande methoden zal de zachte snoei waarschijnlijk het grootste effect hebben op het voorkomen van schimmelziektes, en deze is ook in grotere wijngaarden toepasbaar. Kenmerkend voor de zachte snoei is namelijk dat het voorkomt dat er grote wonden ontstaan in oud hout. Deze wonden helen niet, of zeer langzaam, en zijn daarmee een toegangspoort voor schimmelsporen. Een behandeling met wondpasta kan voorkomen dat sporen binnendringen in deze wonden, maar dit blijft een lapmiddel en geen garantie voor het uitblijven van een infectie. Totdat er een curatief middel op de markt komt blijft de signalering van de symptomen van de schimmelziektes – zoals hierboven beschreven – erg belangrijk om een verdere verspreiding van de schimmels in de wijngaard tegen te gaan. Vervolgens is terugsnoeien tot gezond hout (en behandelen met wondpasta) of volledig rooien van de besmette wijnstok de enige manier om verdere verspreiding van de schimmels in de wijngaard te voorkomen.

Referenties:

1. Sparapano L, Bruno G, Graniti A. Effects on plants of metabolites produced in culture by Phaeoacremonium chlamydosporum, P. aleophilum and Fomitiporia punctata. Phytopathologia Mediterranea. 2000;39:169-77.
2. Tabacchi R, Fkyerat A, Poliart C, Dubin GM. Phytotoxins from fungi of esca of grapevine. Phytopathologia Mediterranea. 2000;39(1):156-61.
3. Lecomte P, Darrieutort G, Liminana J-M, Comont G, Muruamendiaraz A, Legorburu F-J, et al. New Insights into Esca of Grapevine: The Development of Foliar Symptoms and Their Association with Xylem Discoloration. Plant Disease. 2012;96(7):924-34.
4. Abou-Mansour E, Debieux JL, Ramirez-Suero M, Benard-Gellon M, Magnin-Robert M, Spagnolo A, et al. Phytotoxic metabolites from Neofusicoccum parvum, a pathogen of Botryosphaeria dieback of grapevine. Phytochemistry. 2015;115:207-15.
5. Andolfi A, Mugnai L, Luque J, Surico G, Cimmino A, Evidente A. Phytotoxins produced by fungi associated with grapevine trunk diseases. Toxins. 2011;3(12):1569-605.
6. Mugnai L, Graniti A, Surico G. Esca (Black Measles) and Brown Wood-Streaking: Two Old and Elusive Diseases of Grapevines. Plant Disease. 1999;83(5):404-18.
7. Larignon P, Fontaine F, Farine S, Clement C, Bertsch C. [Esca and Black Dead Arm: two major actors of grapevine trunk diseases]. Comptes rendus biologies. 2009;332(9):765-83.
8. Bertsch C, Ramirez-Suero M, Magnin-Robert M, Larignon P, Chong J, Abou-Mansour E, et al. Grapevine trunk diseases: complex and still poorly understood. Plant Pathology. 2013;62:243-65.
9. Guan X, Essakhi S, Laloue H, Nick P, Bertsch C, Chong J. Mining new resources for grape resistance against Botryosphaeriaceae: a focus on Vitis vinifera subsp. sylvestris. Plant Pathology. 2015;65(2).
10. Mondello V, Songy A, Battiston E, Pinto C, Coppin C, Trotel-Aziz P, et al. Grapevine Trunk Diseases: A review of fifteen years of trials for their control with chemicals and biocontrol agents. Plant Disease. 2018;102(7):1189-217.
11. Úrbez-Torres JR, Peduto F, Smith RJ, Gubler WD. Phomopsis Dieback: A Grapevine Trunk Disease Caused by Phomopsis viticola in California. Plant disease. 2013;97:1571-9.
12. Smith RJ, Bettiga LJ, Gubler WD. Eutypa Dieback 2014 [Available from: http://ipm.ucanr.edu/PMG/r302100611.html]. Geraadpleegd op 31-12-2018.
13. Hewitt WB, Pearson RC. Phomopsis Cane and Leaf Spot. Pearson RC, Goheen AC, editors. St. Paul, Minnesota, USA: APS Press; 1988.
14. Larignon P, Fulchi R, Cere L, Dubos B. Observation on black dead arm in French vineyards. Phytopathologia Mediterranea. 2001;40:S336-S42.
15. Reis P, Magnin-Robert M, Nascimento T, Spagnolo A, Abou-Mansour E, Fioretti C, et al. Reproducing Botryosphaeria Dieback Foliar Symptoms in a Simple Model System. Plant Disease. 2016;100:1071-9.
16. Surico G. Towards a Redefinition of Diseases within the Esca Complex of Grapevine. Phytopathologia Mediterranea. 2009;48:5-10.
17. Magnin-Robert M, Adrian M, Trouvelot S, Spagnolo A, Jacquens L, Letousey P, et al. Alterations in Grapevine Leaf Metabolism Occur Prior to Esca Apoplexy Appearance. Molecular plant-microbe interactions : MPMI. 2017;30(12):946-59.
18. Calzarano F, Di Marco S, D’Agostino V, Schiff S, Mugnai L. Grapevine leaf stripe disease symptoms (esca complex) are reduced by a nutrients and seaweed mixture. Phytopathologia Mediterranea. 2014.
19. Graniti A. From ‘Fire Esca’ to Esca of Grapevine’. Phytopathologia Mediterranea. 2006;45(4):S5-S11.
20. Otoguro M, Suzuki S. Status and future of disease protection and grape berry quality alteration by micro-organisms in viticulture. Letters in applied microbiology. 2018;67(2):106-12.
21. Roblin G, Octave S, Faucher M, Fleurat-Lessard P, Berjeaud JM. Cysteine: A multifaceted amino acid involved in signaling, plant resistance and antifungal development. Plant physiology and biochemistry : PPB / Societe francaise de physiologie vegetale. 2018;129:77-89.
22. Gramaje D, Armengol J. Fungal Trunk Pathogens in the Grapevine Propagation Process: Potential Inoculum Sources, Detection, Identification, and Management Strategies. Plant Disease. 2011;95(9):1040-55.