Menu Sluiten

TERROIR ZORGT VOOR STRESS, EN DAT PROEF JE!

Het terroir van een glas wijn, wie heeft er niet van gehoord? Wijnexperts laten vaak in bijna poëtisch taalgebruik hun licht schijnen over het terroir dat ze proeven. Maar wat proeven ze, en is dit écht te herleiden tot die druivenstok op het veldje, niet links, maar aan de rechterkant van de weg?

Terroir is een verzamelterm voor alles dat invloed heeft op de druiven in de wijngaard. Dit is dus de bodem, de ligging en begroeiing van de wijngaard, het (micro)klimaat, maar ook de handelingen van de wijngaardenier in de wijngaard1. De term terroir impliceert echter ook dat de wijn unieke karakteristieken heeft die op een andere locatie, ondanks het gebruik van dezelfde druivenrassen en vinificatiemethoden, niet kan worden gedupliceerd. Is het daadwerkelijk zo dat de richting van de rijen in de wijngaard, het ontbladeren, het dunnen van de trossen, die koele bries in vergelijk met de vallei verderop, of een kalk- of een kleigrond zo veel verschil maken voor de aroma’s van de wijn?

De invloed van terroir op de wijnstok
Elke invloed van buitenaf op de wijnstok zowel biotisch (aantasting door vogels, parasieten, bacteriën, schimmels, onkruid, etc.) als abiotisch (verschillen in temperatuur, droogte, zonlicht, bodemsamenstelling, etc.) zorgt voor stress. Om zijn integriteit te beschermen zal de wijnstok zich aanpassen aan deze stressoren. De aanpassingen in de wijnstok als gevolg van al deze invloeden (het terroir) kan al plaatsvinden op het niveau van het DNA. DNA codeert voor eiwitten, de regulerende stoffen in elke cel. Een stuk DNA dat codeert voor een eiwit wordt een gen genoemd. Deze genen kunnen onder invloed van een stressor worden ‘aan- of uitgezet’. Dit gebeurt door het verwijderen of juist plaatsen van zogenaamde methylgroepen – een koolstofatoom met drie gebonden waterstofatomen – op het DNA2, 3. Deze methylgroepen kunnen de toegang tot een specifiek gen blokkeren waardoor het niet gebruikt kan worden en daardoor niet vertaald wordt naar een werkzaam eiwit (Figuur 1). Van alle genen op het DNA kan ongeveer 5% worden aan of uitgezet door de invloed van het terroir4. Vijf procent lijkt misschien weinig, maar aangezien een groot deel van deze genen codeert voor transcriptiefactoren4 – dit zijn eiwitten die zorgen voor de productie van andere eiwitten – kan het toch een enorm effect hebben op de moleculaire processen in de druivenstok.

Stress zorgt voor de herschikking van methylgroepen op het DNA.
Figuur 1. De methylering van DNA

In de Barossa vallei in Zuid-Australie hebben ze gekeken naar de methylgroepen op het DNA van Shiraz wijnstokken en vergeleken over 22 wijngaarden. Het was mogelijk om op basis van de methylering van het DNA de verschillende wijngaarden te groeperen op basis van hun ligging. Ongeveer 24% van de variatie in methylering is daarbij afhankelijk van de breedtegraad waarop de wijngaard ligt. Opmerkelijker is echter dat ook de hoogte waarop de wijngaard ligt en zelfs de gebruikte geleidingsmethode (cordon of guyot) van invloed zijn op de plaatsing van de methylgroepen op het DNA van de wijnstokken2.

Allemaal leuk en aardig dat het DNA iets meer of minder toegankelijk wordt door die methylgroepen, maar heeft dit ook daadwerkelijk een effect op de aroma’s van de wijn? Jazeker, een gen moet namelijk toegankelijk zijn om afgelezen te kunnen worden. En, de expressie van de genen – de mate waarin ze afgelezen worden om eiwitten te produceren – vertoont een direct verband met terroir-specifieke aroma’s in de wijn3, 5, 6. De regulering van abscisinezuur is een mooi voorbeeld van het effect van terroir op de aroma’s in de wijn. Namelijk, de genen die de productie van abscisinezuur reguleren zijn erg gevoelig voor de invloeden van het terroir7. Abscisinezuur is een hormoon dat de groei en ontwikkeling van de wijnstok reguleert, maar óók de (stress)reactie van de wijnstok op (a)biotische stressoren zoals mechanische schade, schimmels, bacteriën, onkruid, droogte, kou, hitte, etc.8. Abscisinezuur beïnvloedt daarmee de hoeveelheid anthocyanen en flavonolen die aanwezig zijn in de druif9. Kortom, de effecten van het terroir op de regulatie van abscisinezuur hebben een effect op de aroma’s in de wijn.

Net als het klimaat, de ligging en de bodem, kunnen ook de handelingen van de wijngaardenier zorgen voor een  (stress)reactie van de wijnstok. Of dit er altijd voor zorgt dat het DNA van de wijnstok anders gemethyleerd wordt is niet bekend. Het is echter niet onwaarschijnlijk gezien het effect van de geleiding op de methylering (zie hierboven). Wel is zeker dat de handelingen van de wijngaardenier een effect hebben op de samenstelling van de aroma’s in de wijn. Handelingen in de wijngaard zoals de oriëntatie van de rijen10, het snoeien van de loofwand11, het ontbladeren van de troszone12-14, trosdunning15, het watermanagement in de wijngaard11 en natuurlijk een laag rendement16 – zoals verplicht in de grand cru’s van de Bourgogne – hebben invloed op het aromaprofiel en de kwaliteit van de wijn. Van watermanagement en het rendement (het aantal hectoliter wijn per hectare) is bekend dat ze van invloed zijn op de terroirexpressie11, 16. Bij de andere handelingen wordt vooral gesproken over een verbetering van de kwaliteit. Het is daarbij de vraag of de kwaliteit van wijn niet ook synoniem is voor terroirexpressie in de wijn. Wel is bekend dat de fenolische rijpheid – de optimale aromatische rijpheid van de druif – een belangrijke factor is voor terroirexpressie16. Het ‘terroir-effect’ ontstaat namelijk pas gedurende de rijping van de druiven. Terroir-specifieke stilbenen en anthocyanen concentreren zich dan pas in de druif. In onrijpe druiven, geplukt voor de véraison, kan nog geen effect van het terroir op de samenstelling van de druif worden aangetoond6. Het oogsten van fenolisch onrijpe druiven zorgt er dus voor dat de terroirexpressie in de druiven verminderd is. Handelingen in de wijngaard die de rijping van de druiven beïnvloeden zoals ontbladeren, groene oogst, tros halvering, rendementsverlaging, etc. kunnen dus ook op deze manier een effect hebben op de terroirexpressie in de druiven.

Kortom, de wijngaardenier bepaalt het microklimaat van de wijnstok en reguleert daarmee de stressoren die van invloed zijn op de wijnstok. Het ontbladeren zorgt er bijvoorbeeld voor dat er minder vocht blijft hangen tussen de trossen, er minder schimmelvorming is, maar óók dat door het extra zonlicht de temperatuur hoger is en de druif lichtstress ondervindt. Om de druif te beschermen tegen deze extra UV-straling worden er extra flavonoïden aanmaakt in de schil17. Deze flavonoïden dienen als pigmenten – een natuurlijk zonnescherm – in de schil, maar zorgen ook voor extra kleur en smaak in de wijn. En dat is precies wat de wijngaardenier voor ogen had.

Hoe groot is het effect van terroir?
Het vintage-effect, het effect van een goede of slechte zomer, is vele male groter dan het effect van terroir18. Dit komt simpelweg omdat het effect van een natte zomer op de groei en rijping van de druiven vele male groter is dan de subtiele verschillen in terroir. De expressie van het terroir wordt dus (soms letterlijk) ondergesneeuwd door het vintage-effect. Bourgogne-wijnen waarbij bij het bottelen enkel een vintage-effect waarneembaar was toonden na een aantal jaren op de fles toch ook een verschillende chemische samenstelling die te herleiden was tot de specifieke wijngaarden waar ze vandaan kwamen. Deze wijnen ‘onthouden’ dus hun afkomst in de vorm van de samenstelling van een deel hun metabolieten19. Tevens is het met behulp van statistische methoden mogelijk om uit een complete dataset aan aromatische stoffen het vintage-effect eruit te filteren en nog steeds terroir-specifieke verschillen waar te nemen5, 6. Een sterk vintage effect, of een slecht wijnjaar hoeft dus niet te betekenen dat er geen terroirexpressie aanwezig is.

Samengevat is het dus mogelijk om wetenschappelijk aan te tonen dat terroirexpressie bestaat in wijn. Ook kan aangetoond worden dat specifieke factoren zoals breedtegraad, geleidingsmethode, bodem, oriëntatie van de rijen, snoeimethoden, ontbladeren, water management, een laag rendement, en andere vormen van wijngaard management van zekere invloed zijn op het aromaprofiel en de terroirexpressie van de wijn. Maar, wat de wetenschap kan meten hoeft een wijndrinker nog niet te kunnen proeven. Daarnaast is het terroir een optelsom van factoren en zal het lastig zijn om een enkele variabele zoals het type geleiding of de precieze oriëntatie van de rijen te proeven in de wijn. Het blijft daarom de vraag of bepaalde terroir-specifieke aroma’s altijd de waarnemingsdrempel halen én of de wijndrinker een dusdanig smaakpallet ontwikkeld heeft om dit op te pikken. Voor getrainde proevers zal het mogelijk zijn om een aantal terroir-specifieke elementen te herkennen en te duiden, maar voor het gewone voetvolk volstaat vaak een mooi staaltje blufpoker.

REFERENTIES
1.  Organisation Internationale de la Vigne et du Vin. Resolution OIV/VITI 333/2010. In: Castellucci F, editor. General Assembly Tbilisi 2010.
2.   Xie H, Konate M, Sai N, Tesfamicael KG, Cavagnaro T, Gilliham M, et al. Global DNA Methylation Patterns Can Play a Role in Defining Terroir in Grapevine (Vitis vinifera cv. Shiraz). Frontiers in plant science. 2017;8:1860.
3.   Fortes AM, Gallusci P. Plant Stress Responses and Phenotypic Plasticity in the Epigenomics Era: Perspectives on the Grapevine Scenario, a Model for Perennial Crop Plants. Frontiers in plant science. 2017;8:82.
4.   Dal Santo S, Tornielli GB, Zenoni S, Fasoli M, Farina L, Anesi A, et al. The plasticity of the grapevine berry transcriptome. Genome biology. 2013;14(6):r54.
5.   Anesi A, Stocchero M, Dal Santo S, Commisso M, Zenoni S, Ceoldo S, et al. Towards a scientific interpretation of the terroir concept: plasticity of the grape berry metabolome. BMC plant biology. 2015;15:191.
6.   Dal Santo S, Commisso M, D’Inca E, Anesi A, Stocchero M, Zenoni S, et al. The Terroir Concept Interpreted through Grape Berry Metabolomics and Transcriptomics. Journal of visualized experiments : JoVE. 2016(116).
7.   Sun R, He F, Lan Y, Xing R, Liu R, Pan Q, et al. Transcriptome comparison of Cabernet Sauvignon grape berries from two regions with distinct climate. Journal of plant physiology. 2015;178:43-54.
8.   Cutler SR, Rodriguez PL, Finkelstein RR, Abrams SR. Abscisic acid: emergence of a core signaling network. Annual review of plant biology. 2010;61:651-79.
9.   Koyama K, Sadamatsu K, Goto-Yamamoto N. Abscisic acid stimulated ripening and gene expression in berry skins of the Cabernet Sauvignon grape. Functional & integrative genomics. 2010;10(3):367-81.
10.   Hunter JJ, Volschenk CG. Chemical composition and sensory properties of non-wooded and wooded Shiraz (Vitis vinifera L.) wine as affected by vineyard row orientation and grape ripeness level. Journal of the science of food and agriculture. 2018;98(7):2689-704.
11.   Pascual M, Romero MP, Rufat J, Villar JM. Canopy management in rainfed vineyards (cv. Tempranillo) for optimising water use and enhancing wine quality. Journal of the science of food and agriculture. 2015;95(15):3067-76.
12.   Sternad Lemut M, Sivilotti P, Franceschi P, Wehrens R, Vrhovsek U. Use of metabolic profiling to study grape skin polyphenol behavior as a result of canopy microclimate manipulation in a ‘Pinot noir’ vineyard. Journal of agricultural and food chemistry. 2013;61(37):8976-86.
13.   Moreno D, Valdes E, Uriarte D, Gamero E, Talaverano I, Vilanova M. Early leaf removal applied in warm climatic conditions: Impact on Tempranillo wine volatiles. Food research international (Ottawa, Ont). 2017;98:50-8.
14.   Zhang P, Wu X, Needs S, Liu D, Fuentes S, Howell K. The Influence of Apical and Basal Defoliation on the Canopy Structure and Biochemical Composition of Vitis vinifera cv. Shiraz Grapes and Wine. Frontiers in chemistry. 2017;5:48.
15.   Rutan TE, Herbst-Johnstone M, Kilmartin PA. Effect of Cluster Thinning Vitis vinifera cv. Pinot Noir on Wine Volatile and Phenolic Composition. Journal of agricultural and food chemistry. 2018.
16.   Van Leeuwen C. Chapter 9 – Terroir: the effect of the physical environment on vine growth, grape ripening and wine sensory attributes. In: Reynolds AG, editor. Managing Wine Quality. Series in Food Science, Technology and Nutrition: Woodhead Publishing; 2010. p. 273-315.
17.   du Plessis K, Young PR, Eyeghe-Bickong HA, Vivier MA. The Transcriptional Responses and Metabolic Consequences of Acclimation to Elevated Light Exposure in Grapevine Berries. Frontiers in plant science. 2017;8:1261.
18.   Roullier-Gall C, Lucio M, Noret L, Schmitt-Kopplin P, Gougeon RD. How subtle is the “terroir” effect? Chemistry-related signatures of two “climats de Bourgogne”. PloS one. 2014;9(5):e97615.
19.   Roullier-Gall C, Boutegrabet L, Gougeon RD, Schmitt-Kopplin P. A grape and wine chemodiversity comparison of different appellations in Burgundy: vintage vs terroir effects. Food chemistry. 2014;152:100-7.

Vond je dit artikel leuk om te lezen, deel het dan op social media:

Geef een reactie

Het e-mailadres wordt niet gepubliceerd. Vereiste velden zijn gemarkeerd met *

error: Content is protected !!